Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза

Прeдлaгaeтся гипoтeзa, сoглaснo кoтoрoй эукaриoты прoизoшли oт пoлиплoидныx aрxeй, жил в мeлкoвoдныx микрoбныx сooбщeств рaннeгo прoтeрoзoя, кoгдa урoвeнь свoбoднoгo кислoрoдa нaчaл рaсти, нo oзoн экрaнa нe былo, чтo дoлжнo былo рeзкo пoвысить скoрoсть мутaгeнeзa. Мoдeлирoвaниe пoкaзывaeт, чтo в этиx услoвияx пoлиплoиднoсть у прoкaриoт, нe имeющиx митoзa, дaeт крaткoврeмeннoe прeимущeствo, нo в дoлгoсрoчнoй пeрспeктивe увeличивaeт риск вымирaния из-зa нaкoплeния врeдныx рeцeссивныx мутaций. Изнaчaльнo микрoбы мoгли бы спрaвиться с этoй прoблeмoй пo-рaзнoму, пoстeпeннoe улучшeниe и oбъeдинeния, кoтoрыe лoгичeски привoдит к пoявлeнию снaчaлa митoзa, a зaтeм мeйoзa и пoлoвoгo рaзмнoжeния. Нoвaя гипoтeзa oбъясняeт нeкoтoрыe ключeвыe oсoбeннoсти эукaриoт, дo сиx пoр oстaeтся зaгaдoчнoй, в тoм числe нeскoлькo линeйныx xрoмoсoм, высoкий урoвeнь гeнeтичeскoй избытoчнoсти и быстрoму пoявлeнию нoвыx гeнныx сeмeй нa зaрe эвoлюции эукaриoт, выявлeннoe срaвнитeльнoй гeнoмикoй. К числу сoбытий, пoслeдoвaтeльным, с дeлoм, oтнoсится нeдaвнo былa нaйдeнa кoррeляция мeжду пoлиплoиднoстью и нaличиe гистoнoв нe aрxeй.

1. Прoисxoждeниe эукaриoт и пoлoвoe рaзмнoжeниe

Пoявлeниe эукaриoт — втoрым вaжным сoбытиeм в истoрии зeмнoй жизни (пeрвый — сaмo пoявлeниe жизни). Эукaриoтичeскaя клeткa рaбoтaeт гoрaздo слoжнee, чeм прoкaриoтичeскaя, и прoмeжутoчныe фoрмы мeжду ними, былo кoгдa-тo, дaвным-дaвнo исчeзли. Слeдoвaтeльнo, вoпрoс o прoисxoждeнии эукaриoт oстaeтся oдним из сaмыx слoжныx и спoрныx вoпрoсoв в эвoлюциoннoй биoлoгии (см.: A. B. Мaркoв, A. М. Куликoв, 2009. Прoисxoждeниe эукaриoт кaк рeзультaт интeгрaциoнныx прoцeссoв в микрoбнoм сooбщeствe). Тaк, в пoслeднee врeмя, ситуaция рeзкo измeнилaсь к лучшeму в рeзультaтe oткрытия лoкиaрxeй — нeизвeстнaя рaнee группa aрxeй, с бoльшим кoличeствoм улик, кoтoрыe дo сиx пoр считaются уникaльными для эукaриoт (см.: Нoвooткрытый микрoб зaпoлняeт прoбeл мeжду прoкaриoтaми и эукaриoтaми, “Элeмeнты”, 12.05.2015).

Нo дaжe с лoкиaрxeй пoлучaeтся, чтo эвoлюциoнный путь oт пoслeднeгo oбщeгo прeдкa с близкими aрxeйными рoдствeнники дo пoслeднeгo oбщeгo прeдкa всex сoврeмeнныx эукaриoт (ПРЫЖКИ, last eukaryotic common ancestor) был дoлгим и трудным. В xoдe прeдки эукaриoт приoбрeли ряд признaкoв, кoтoрыe нe имeeт никтo прoкaриoт, дaжe в лoкиaрxeй. Oдним из пoслeдниx шaгoв нa этом пути, очевидно, было приобретение внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, давших начало митохондриям (см.: Генеалогия белков показывает последующего предоставления митохондрий предками эукариот, “Элементы”, 08.02.2016).

В число эукариотических инновации, самые сложные для объяснения, ссылается эукариотический секс (также называемый амфимиксисом или, просто, за половое размножение). Это специфический и очень эффективный способ для смешения генетического материала разных людей, включает в себя сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, приводит к удвоению хромосомного набора) и уменьшения (специальное издание деления клеток, вызывает уменьшение числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками.

Прокариотический секс работает гораздо проще: это однонаправленная передача небольших участков генетического материала от микроба-донора микробу-приемника (см. рис. боковой панели и рис. 2).

Различия эукариотического секса (“половое размножение”) от прокариотического (горизонтальный перенос генов, ГПГ)

  • В эукариотических обмен генов взаимной, двусторонней: каждый участник является и донором, и реципиентом.

    У прокариот человека — донора ДНК, другой-реципиент.
  • Полногеномная рекомбинации: в обмене участвуют два полных генома.

    У прокариот в рекомбинации участвует полный геном и цитаты.
  • Все, кто занимается гены сохраняют возможность двигаться в потомство.

    У прокариот фрагмент ДНК донора либо интегрированный в геном реципиента, за исключением уже существующих там гены (но этот вариант не может использоваться регулярно, например, в каждом поколении), либо заменяет гомологичный участок генома правообладателя. При этом, замещенные аллелей реципиента разрушаются и теряют возможность перейти в потомство (рис. 2).

Рис. 2. Один из способов горизонтального переноса генов (ГПГ) у прокариот (естественная трансформация, сопряженная с гомологичной рекомбинации), наиболее близкий по эволюционной последствия в эукариотическому секс. Бактерия поглощает часть чужой ДНК из окружающей среды (это может быть, например, фрагменты геномов мертвых бактерий одного вида), а затем интегрирует в кольцевой хромосоме, а свой собственный гомологичного сегмента. В результате, аллели бактерии-реципиента разрушаются и замещаются иностранными аллелями. В этом случае аллель B встроился в хромосому, и будет передаваться потомкам, и аллель b умер. Изображение с сайта bio.miami.edu

Ранее многие эксперты предполагали, что первые эукариоты были бесполыми (размножаются клонально — простое деление, и не имели сексуального процесса), а затем кто-то из них появилось половое размножение. В этом случае проблема не появится эукариотического сексом не связана с проблемой происхождения эукариот. Тем не менее, с накоплением данных геномики, стало ясно, что эукариотический секс является одним из основополагающих особенностей эукариот, которая почти наверняка была уже ПРЫЖКИ. В частности, появляется все больше и больше аргументов в пользу того, что все современные бесполые группа эукариот произошли от предков, которые были мейоз, так и половой процесс. Происхождение эукариот и происхождение полового размножения — проблемы взаимосвязанные.

2. Половой процесс солелюбивой археи Haloferax — нечто среднее между типичным прокариотическим и эукариотическим секс

Если эукариотический секс — главная черта эукариот, то имеет смысл поискать среди современных архей функции генетического обмена, переходные между характерным прокариотическим и эукариотическим секс. Очень интересно было бы узнать, как меняются гены локиархеи, но об этом пока ничего не известно. На сегодняшний день подробно изучены системы генетического обмена только один археи — солелюбивого (галофильного) микроб Haloferax volcanii, житель Мертвого моря. Об этом микробе рассказано в новостях Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционные (“Элементы”, 12.11.2013). У Haloferax обнаружена система передачи генетического материала, действительно, как что-то промежуточное между обычным прокариотическим ГПГ (например, конъюгацией бактерии) и эукариотическим секса (рис. 3).

Рис. 3. Сопоставление архей Haloferax volcanii. Слева — фотографии, сделанные с помощью электронного микроскопа сканирования. Видны перемычки между клетками — цитоплазматические мосты, с которых передается ДНК. Масштабные отрезки — 1 мкм. Справа диаграмма времени слияния клеток, который делается в лаборатории (а может быть — и в природе), что приводит к дестабилизации цитоплазматические мосты. Картинки из статьи I. Rosenshine, R. Tchelet, M. Mevarech, 1989. The Mechanism of DNA Transfer in the Mating System of an Archaebacterium и R. T. Ortenberg, R. M. Mevarech, 1999. A model for the genetic Exchange system of the extremely halophilic archaeon Haloferax volcanii

Клетки Haloferax спариваются, соединяясь цитоплазматическими мосты, в соответствии с которой ДНК может быть передан на две части, т. е. обе клетки могут быть донорами и реципиентами генетического материала. При этом, может быть передан большие участки хромосом (длиной до 13% генома, по крайней мере). В лаборатории может быть достигнуто, даже слияния клеток: для этого следует уменьшить концентрацию Mg2+ в окружающей среде, что приводит к растворению клеточной стенки и дестабилизации цитоплазматических мостиков (рис. 3, справа). Предположим, что такое слияние может иногда происходить и в природе.

В 2010 году был номинирован красивый случай, который связывают с происхождение эукариот и умножения и опирающаяся в том числе данных о половой процесс Haloferax (см.: Дж. Gross, D. Bhattacharya, 2010. Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world, статья в открытом доступе). В статье обосновываются три условия:

1) во-Первых, эукариоты появились в раннепротерозойских мелководных местообитаниях, при концентрации кислорода начал расти, но озон экрана. Под влиянием ультрафиолетового излучения на мелководье, нужно было увеличить концентрацию активных форм кислорода — сильные мутагены. Появление эукариот было ожидаемым результатом усилий архей защититься от этой напасти.

2) Архейные предки в эукариотических генов примерно то же самое с одновременным Haloferax. Авторы построили гипотетический сценарий постепенного эволюционного перехода от половой процесс Haloferax для полной эукариотическому секс.

3) Совершенствование системы генетического обмена необходимо было предками эукариот, потому что они использовали чужой ДНК в качестве матрицы для построения графиков изменения двойной спирали ДНК при помощи гомологичной рекомбинации (примерно так, как это делает радиоустойчивый микроб Deinococcus raduodurans, см: Разгадана тайна микроба, не боящегося радиации, “Элементы”, 03.10.2006).

Все преимущества этого дела, не учитывает одну важную деталь, которая не приходит в отличие от первых двух пунктов, но сильно бьет в третий. Дело в том, что Haloferax, как и многие другие археи, является полиплоидом. В каждой клетке Haloferax содержит в среднем в 17 копии генома (кольцевых хромосом).

3. Полиплоидность архей и эволюционной результата

Все привыкли думать, что у прокариот в клетке только одна кольцевая хромосома. Много бактерий и архей, это действительно так. “По умолчанию” считалось, что Haloferax это моноплоидом: это отражается и на картинке. 3, который был взят из статьи 1999 года, и на рисунках в статье Grossa и Бхаттачарьи 2010. Однако исследования последних лет показали, что полиплоидность (имея несколько копий генома в клетку) широко распространены у бактерий и архей. В частности, полиплоидами являются, по-видимому, все галоархеи (к которым относится Haloferax), метаногены и термоплазмы. Полиплоидной клетке не нужно, другой ДНК, чтобы исправить изменения при помощи гомологичной рекомбинации: имеет достаточно собственных хромосом.

Полиплоидность может быть полезным прокариотам для различных причин, включая упомянутые репарацию разрывов ДНК, задержка фенотипическое проявление вредных рецессивных мутаций и повышенная надежность синтеза белка в неблагоприятных условиях. Между прочим, “лишние” ДНК служит как запас пищи на черный день (изначально археи есть часть хромосом, когда их не хватает фосфора).

Полиплоидность Haloferax сделать новый взгляд на природу факторов отбора, которые привели к появлению эукариотического секса. Когда вы сделаете это, все становится еще более интересным, чем в оригинальной модели Гросса и Бхаттачарьи.

В журнале Biology Direct (где ранее уже были опубликованы некоторые важные статьи о происхождении эукариот, в том числе статья Grossa и Бхаттачарьи) вышла новая статья, написанная мной совместно с программистом Ильей Казначеевым, в котором вы будете при помощи моделирования, они пытались выяснить, что произойдет с населением полиплоидных архей, если вдаваться в частности, мутагенную среду. Анализ эволюционно-генетические последствия полиплоидности у прокариот, которые живут в мутагенной среде, шаг за шагом логически привело нас к появлению сексуального воспроизведения.

Для начала, чтобы прояснить, что не полиплоидных архей нет митоза. При делении родительской клетки хромосомы распределяются между потомками примерно одинаково, следовательно, уровень плоидности остается более или менее стабильным, но то, что хромосомы, которые получит каждый потомку, по-видимому, не регулируется и определяется случайно (рис. 1). Из этого возникают интересные эволюционные генетические исследования. В частности, копии генов, которые находятся в разных хромосомах, не может разделить между ними функции, как это часто бывает с митоз эукариот после полиплоидизации (см.: Многофункциональные гены-основа для эволюционных новшеств, “Элементы”, 30.06.2008). В конце концов, если нет митоза, то нет и никакой гарантии, что каждый наследник получит два специализированных варианта гена.

Мы разработали компьютерную модель, имитирующую эволюцию популяции одноклеточных организмов с различной плоидностью. Каждая клетка имеет определенное число первоначально же кольцевых хромосом, каждая хромосома содержит определенное число локусов (генов). Каждый ген характеризуется “качество работы”, которые могут усугубляться из-за вредных мутаций и улучшается из-за полезных. От качества генов зависит конкурентоспособность клетки и вероятности выживания в каждом поколении. В модели можно настроить скорость мутагенеза, соотношение вредных и полезных мутаций, число населения, параметры выбора и передвижения, способ распределения хромосом по дочерним клеткам при делении, и многое другое. Кроме того, модель позволяет имитировать различные варианты генетического обмена и гомологичной рекомбинации, как внутри клетки, так и между клетками. Для простоты мы приняли, что все вредные мутации рецессивны, и, следовательно, для расчета физического состояния полиплоидной клетки был использован в “лучшем” из копий каждого гена. Это верно для многих мутаций, могут повлиять на функциональность кодируемого белка. Таким образом, был проведен анализ ссылаться только на те гены, один-к электрической розетке безопасности, которые являются достаточно для выживания клетки.

Моделирование показало, что при высокой скорости мутагенеза моноплоиды в долгосрочной перспективе более жизнеспособными, чем полиплоиды. Тем не менее, в начале (первые несколько сотен поколений) полиплоиды перед моноплоидов в естественном состоянии (рис. 4).

Рис. 4. Пример модели, которая показывает эволюционную судьбу популяций с различной плоидностью на высокой скорости мутагенеза. Митоза нет, генетики, обмена и рекомбинации. На горизонтальной оси — поколения, с вертикальной — средняя приспособленность клеток в популяции. Моноплоиды выйти на равновесный уровень физического состояния (см. Mutation-selection balance) и есть бесконечно. Полиплоиды сначала они имеют сильное преимущество, но затем быстро деградирует и умирает. Изображение из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Причины кратковременного преимущества полиплоидов два. Первая задержка проявление в фенотипе вредных рецессивных мутаций. Эта мутация была полиплоидов не больно, начинают появляться клетки, которые несут в каждую копию генома (гомозиготные). Вторая причина — ускоренное накопление редких доминантных полезные мутации. С постоянной частотой их возникновения в локус, вероятность купить клетку полезных мутаций прямо пропорционально плоидности.

Причины последующего вырождения — мягкий очиститель выбор, быстрое накопление рецессивных вредных мутаций и развития сегрегационного груза. Это означает, что в какой-то момент жизнеспособные основные клетки начинают производить нежизнеспособных потомков. Это неизбежное следствие накопления рецессивных вредных мутаций при отсутствии митоза. Термин “сегрегационный груз”, как правило, используется для эукариотам в ситуации, когда гетерозиготы имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы (разделение — выделение, в данном случае относится распределение родительских хромосом с геномам будущих поколений). При скрещивании двух гетерозигот часть их потомство находятся гомозиготами и имеют уменьшенный приспособленность это и называется сегрегационным нагрузке. В приложении к полиплоидным археям имеет в виду следующее. Представьте себе, триплоидную клетку, из трех жизненно необходимые гены A, B и C первый хорош только в первой хромосоме второго гена в хорошей форме, в первой и третьей хромосомы, третий — только для второго. Это клетка, сама по себе является достаточно жизнеспособной, могут быть разделены на два нежизнеспособных потомков, если не повезет:

ABc воспроизведения ABc ABc деление ABc abC

abC → abC abC → ABc + abC

aBc aBc aBc aBc aBc

Как видим, первый потомок не существует ни одной рабочей копией гена C, в то время как второй не получил рабочих копий гена. A. Обратите внимание, что при наличии митоза этой проблемы не было бы: обе потомок имели точно такой же генотип, как и у родительской клетки, и будет жить припеваючи.

Потому что полиплоидность ведет к вырождению, не сразу, но сначала дает сильное преимущество, может стать своего рода “эволюционной ловушкой” для прокариот в мутагенной среде. Если позволяет модель микробы, иногда при делении распределяют хромосомы не одинаково, т. е. изменить ее плоидность, полиплоиды сначала быстро вытеснять моноплоидов, и потом сами приходят в упадок и умирают. Это происходит, даже если подавляющее большинство клеток в исходной популяции — облигатные моноплоиды, и лишь немногие клетки способны иногда производить потомство, они имеют одну хромосому больше. Полиплоидность распространяется, как инфекция, и приводит население к смерти. В те же параметры, что население, которое состоит только из облигатных моноплоидов, может жить бесконечно.

4. Четыре способа защиты полиплоидов от дегенерации

Ну, не имеют митоза полиплоидом — это опасный бизнес, особенно в мутагенной среде. Для того, чтобы выжить, как полиплоиды должны разработать специальные приспособления, замедляет накопление вредных мутаций. Могут использовать для этой цели, по крайней мере, четыре различных стратегий. Вот здесь и начинается самое интересное. Дело в том, что все эти четыре способа защиты полиплоидных прокариот от дегенерации подозрительно похожи на те или другие аспекты эукариотического секса. Аналогичные корректировки могут развиться в ходе эволюции, даже если это не принесет немедленной пользы клетке, через “выбор второго порядка в эволюционной перспективе”, реальность которого была доказана в эксперименте Ленски (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен вариант на “эволюционную перспективность”, “Элементы”, 25.03.2011).

Первый способ — “круги плоидности”. Можно периодически сбрасывать уровень плоидности, например, с обмена больше, чем то, что происходит репликации хромосом. Если ты достаточно сильно, в популяции будет постоянно присутствовать (или периодически возникают) заметная доля моноплоидов, что все вредные рецессивные мутации проявляются в фенотипе и, следовательно, эффективно вычищаются вариант.

Второй способ — внутригеномная рекомбинация, т. е. перемешивание генетической информации между хромосомами. Есть два основных варианта такой рекомбинации. Первый вариант называется “генная конверсия”. В этом случае, часть хромосомы копируются в гомологичный участок другой, и аллели, которые находятся на второй хромосоме, “затираются” аллелями первый. Интенсивная генетическая трансформация приводит к консолидации копии генома. Любая новая мутация или быстро затирается и исчезает, либо распространяется на все хромосомы, переходит в гомозиготное состояние и становится видимым для выбора. Моделирование показывает, что генная конверсия, если ее интенсивность значительно превышает темп мутагенеза, может спасти полиплоидную популяции от вырождения.

Изначально галофильные и метаногенные археи используют активно генетическая трансформация, вероятно, именно для того, чтобы стандартизировать хромосомы и, таким образом, защиту от дегенерации. Эта стратегия, возможно, для этой же цели используется и пластиды растений (а они изначально и не были митоза). Второй способ внутригеномной рекомбинации — кроссинговер. В этом случае гомологичные участки двух хромосом не трутся друг друга, и меняются местами. Кроссинговер не может ни уничтожить вредные мутации, ни перевести в гомозиготное состояние. Следовательно, сам по себе он бесполезен для полиплоидных микробов, но в сочетании с ГПГ дает сильный положительный эффект (см. ниже).

Третий способ — интенсивный генетический обмен (ГПГ) между близкородственными клетками. Моделирование показывает, что горизонтальная передача генов (как на рис. 2) хорошо защищает полиплоидов от дегенерации, особенно, если это происходит с высокой частотой. Изначально археи действительно меняются между собой генов борется. Эволюционный результат интенсивного близкородственного ГПГ в целом такой же, как эукариотического секса (см.: В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов, “Элементы”, 09.04.2012). Интересно, что кроссинговер, бесполезен для популяций, не осуществляет ГПГ, оказывается, очень полезно, микробов, журналы заимствующим гены другого. Это связано с тем, что ГПГ в сочетании с кроссинговером позволяет эффективно конструировать порядке хромосомы от зла, таким образом, защищая население от “храповика Меллера” (см.: Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, “Элементы”, 23.10.2009).

Польза, приносимая ГПГ, имеет ту же природу и польза, приносимая половое размножение: эти два процесса позволяют выбор, отделять полезные аллели от вредных, эффективно гарантируя, что сначала и выбраковывая второй (см.: Половое размножение помогает в выборе отделять полезные мутации от вредных, “Элементы”, 01.03.2016). При этом, ГПГ так полезно, как часто это происходит. С высокой скоростью мутирования, это особенно важно. Тем не менее, прокариотического ГПГ имеет “встроенный конструктивный недостаток” не позволяет этот процесс достигает оптимальной (высокой) частоты. Недостаток заключается в асимметричности (“неверность”) прокариотического ГПГ, что хорошо иллюстрирует рис. 2. На картинке кажется, что чужой (донорский) аллель B заместил и истребил аллель b в геном реципиента. Ситуация, когда аллели, систематически заменяются иностранными, может быть стабильным. Чтобы понять это, мы должны думать о судьбе генов, которые влияют на интенсивность (частоту) захват чужой ДНК и замены собственных аллелей иностранными. Предположим, что этот ген имеет два аллеля: один способствует ГПГ, другой оставляет. Какой из них победит в конкуренции? Моделирование показывает, что аллели, которые мешают ГПГ, могут распространяться в генофонде и вытеснять аллели, способствуют ГПГ, несмотря на все преимущества, которые они получают от ГПГ отдельные организации и население в целом. Почему аллелей, способствующих ГПГ, и будет “затираться” конкурентные алелями, которые блокируют ГПГ. И это назад замена не произойдет, — аллели, блокирующие захват чужой ДНК и замена фрагменты хромосом, не будет затираться именно потому, что блокируют ГПГ. В результате, аллели, снижающие частоту ГПГ, будет вести себя как эгоистичных генов, увеличивая частоту на гены, несмотря на то, что является вредным для людей и населения в целом.

Может сначала микробы, чтобы обойти это препятствие, для того, чтобы получить возможность межорганизменный генетического обмена с высокой частотой; Очевидно, да. Для этого необходимо, во-первых, делиться не кусочками хромосом, в то время как все хромосомы, и, во-вторых, отказаться от асимметричной гено-преобразование, для того чтобы исключить “тереть” – это несколько аллелей другими и использовать для смешивания компонентов хромосом только кроссинговер. Они знают, что если изначально археи изменить всю хромосомы, точно не известно, но это, кажется, довольно вероятно, в зависимости от того, что известно о процессе Haloferax.

С кроссинговером, таким образом, возникает еще одна проблема: кольцевые хромосомы плохо подходят для кроссинговера. При нечетном числе перекрестов не могут нормально разойтись после рекомбинации и превратился в большое кольцо. Поэтому, если вы хотите часто использовать кроссинговер, следует отказать по периметру хромосом и заменить их с линейными. Идея о том, что линейные хромосомы взял эукариотам именно для частого кроссинговера, а не для чего-то еще, выразить ранее рядом специалистов, и трудно спорить, учитывая, что во всех других отношениях кольцевые хромосомы удобнее. Что касается много точек начала репликации, особенно для эукариотических хромосом (прокариот, как правило, только одну точку начала воспроизведения), тогда можно было бы распространить еще архейных предков, потому что изначально был “эгоистичные гены” (в этом крамольную мысль исследователей, дает изучение одного и того же Haloferax volcanii, см: Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционным, “Элементы”, 12.11.2013).

Четвертый метод, который помогает полиплоидным амитотическим микробов, защиту от дегенерации, наиболее радикальный. Это изобрести митоз — механизм чистый и точное распределение хромосом по дочерним клеткам, гарантирует, что каждый наследник получит только копию хромосоме от каждого из родителей. Это сразу снимает все проблемы, связанные с накоплением сегрегационного груза.

После изобретения митоза все преимущества частого обмена хромосом и кроссинговера сохраняются в полной мере. Поэтому полиплоидных архей, научившихся мягко распределение хромосом по дочерним клеткам, не было причин, чтобы отказаться от хромосомы обмен. Но с течением времени это, конечно, привело в новый конфликт, для разрешения которого пришлось изобрести мейоз.

5. Изобретение митоза приводит к дифференциации хромосом, что создает новые проблемы, для решения которых необходимо придумать мейоз

Неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидными археями — предками эукариот должна стать быстрая дифференциация хромосом. Митоз снимает проблему сегрегационного груза, и, следовательно, резервные копии генов расположены в разных хромосомах, получают беспрецедентный эволюционный свободу. В нашей модели только начинают деградировать, свободные накопления вредных мутаций, так что скоро каждый ген существует только одна неиспорченная копия, которая находится в любой из хромосом. Каждая хромосома при этом становится уникальным и незаменимым, потому что гены, которые остались неиспорченными в этом, безнадежно испортить все остальные хромосомы (рис. 5).

Рис. 5. Ген произвольно выбранной клетки из популяции 6-плоидных микробов, которые изобрел митоз, после 1000 поколений эволюции. Столбцы соответствуют генов. Цифры указывают “качество генов”. Зеленым цветом выделены лучшие аллелей в каждом локусе. Кажется, что каждый ген сохранился в более или менее неиспорченном состоянии в одной хромосоме, и каждая хромосома имеет свой собственный уникальный набор неиспорченных генов. Изображение из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Модель не предусматривает приобретение генами новых функций (неофункционализацию) или специализации в одном из аспектов исходной функции (субфункционализацию). Тем не менее, это именно то, что, безусловно, будет происходить в такой ситуации от реальных живых организмов. Многие избыточные гены будут утеряны или безнадежно испортить, прежде чем они возникают полезные мутации, но многие будут делить функции или нанести новые.

Таким образом, изобретение митоза, по существу, превращает полиплоидный организм в моноплоидный, с большим количеством различных хромосом, с высоким уровнем генетической избыточности. Здесь уместно вспомнить, что множественные хромосомы и генетика увольнение — особенности эукариот, происхождение которых остается загадкой. Дело дает внятное историческое объяснение.

А хромосомы специализируются и становятся уникальными, которые он унаследовал от своих предков способы бесплатно хромосоме обмена и рекомбинации становятся все менее рентабельными, а затем и все начинают повреждений. Действительно, если все хромосомы уникальны и незаменимы, вы не можете просто отправить в другую клетку на поверхности клеток щитовидной железы, мост один-два случайно выбранных хромосом и получить некоторые хромосомы в ответ. Нужно сделать обмен хромосом и рекомбинации более избирательными, чтобы принять участие только очень похожи (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает рассуждения (рис. 6). Кроме того, было бы хорошо, чтобы мы позаботились, чтобы каждая хромосома участвует в рекомбинации с оптимальной частотой.

Рис. 6. Моделирование подтверждает, что после изобретения митоза случайным образом изменить хромосомы и перемешать кусочки становится невыгодно, потому что унаследовал от предков способ рекомбинации приходит в противоречие с процессом специализации хромосом. Обмен подобными хромосом остается прибыльным, и кроссинговер увеличивает полезный эффект от такого обмена. Кофе линия — население 6-плоидов, имея митоз; остальные линии зарегистрированы на картинке. Изображение из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Очевидное решение проблемы состоит в развитии клеточного слияния (который, возможно, уже существовали предки эукариот, потому что его присутствие считается Haloferax) и спаривание гомологичных хромосом две клетки с кроссинговером и последующим их аккуратно распределения по дочерним клеткам. Важно, при делении клеток, следующего за попарной рекомбинации хромосом, каждая дочерняя клетка получила строго одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Существующий механизм митоза является идеальным кусок (преадаптацией) для эволюции так раздельное. Ну, мы, сингамию и мейоз.

Исследование молекулярных механизмов мейоза привело специалистов к выводу, что уменьшения, безусловно, развивалась на основе митоза (см.: На пути к разгадке тайны мейоза — популярный синопсис статьи Ю. Ф. богданова “Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне”). Также есть веские аргументы в пользу того, что эволюция мейоза началась с разработки механизмов спаривания гомологичных хромосом, и в чем смысл этого нововведения не в том, чтобы повысить интенсивность рекомбинации, и ограничить запрет на рекомбинацию между различными хромосомами (A. S. Wilkins, R. Холлидей, 2009. The evolution of мейоз from синтез митоза). Это предположение хорошо согласуется с этой идеей, и объясняет, откуда проистекает потребность в такой адаптации.

6. Предлагаемый эволюционный сценарий

Таким образом, мы предлагаем следующий сценарий происхождения эукариот:

1) Предки эукариот были полиплоидными археями, не имеют митоза. Жили в мутагенной среде-на мелководье, во времена Великого кислорода событий. В этих условиях, является полиплоидом полезным в короткий промежуток времени, но чревато вымиранием на долгое время.

2) отбор способствовал развитию адаптации, уменьшить отрицательное влияние полиплоидности, сохраняя при этом преимущества. В результате был выработан инструментарий, снизить риск ухудшения его полиплоидов в мутагенной среде: интеграция хромосом с генной конверсии интенсивный ГПГ между родственниками (конъюгации с образованием цитоплазматических мостиков, возможно — временное слияние клеток); круги плоидности (периодические редукционные деления).

3) в виду Того, что эти относительно простые “полумеры”, очевидно, не решить проблему полностью, в будущем развиваться еще более эффективным средством предохранения от генетической деградации: обмен всей хромосомы в сочетании с рекомбинацией; переход от преобразования в кроссинговеру, в виду того, что является стабильным и позволяет генетического обмена часто замена кольцевых хромосом линейная.

4) Наконец, был изобретен митоз — тщательное распределение хромосом при делении, так что каждая дочерняя клетка стала гарантированно получить именно копии от каждого из родителей хромосомы. Сразу же выстрелил проблема сегрегационного груза. Тем не менее, обмен хромосом в сочетании с кроссинговером еще был чрезвычайно полезным, так у предков эукариот не было причин от него отказываться.

5) Специализация и дифференциация хромосом, который является неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидами, постепенно стали приходить в противоречие со старыми способами безвыборочного генетического обмена и рекомбинации. Эти методы “устарели”, и выбор способствовал их модернизации. В результате, они разработали механизмы, которые обеспечивают обмен, спаривания и рекомбинации только очень похожи (гомологичных) хромосом. В конечном счете это привело к развитию сингамии и мейоза, т. е. настоящего эукариотического секса.

6) в то же время должно было произойти совершенствовать механизмы выбора брачного партнера, потому что, когда попадаешь в межорганизменной рекомбинации настолько серьезно, чтобы спариваться с кем попало-опасно. Так же, как хромосомы стали спариваться для обмена районах с очень сходные хромосомы, клетки должны были начать спариваться только с клетками, которые имеют тот же хромосомный набор. Результат — появление “биоразнообразия” с хорошо перемешиваемыми и в меру изолированные генофондами. Но пока механизмы выбора партнеров, было еще неполным, эукариоты, чтобы нахватать много генов от неродственных линий (и они это сделали, см.: Генеалогия белков показывает последующего предоставления митохондрий предками эукариот, “Элементы”, 08.02.2016).

7. Испытание на прочность

Каждое дело, чтобы получить признание, вы должны пройти испытание временем и новые события. Это дело будущего. Тем не менее, некоторые тесты дело уже прошло безопасно на стадии подготовки к печати.

Во-первых, в 2015 году, когда работа над моделью уже идет, появляется сообщение о том, что архей не обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и наличие гистонов (S. K. Spaans et al., 2015. The длительность воздействия copy number of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus kodakarensis KOD1). То, что некоторые архей один гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считается важным аргументом в пользу того, что предками эукариот было так же, археи. Новые данные показывают, что этот аргумент будет только в полиплоидным археям. Отношения между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тот факт, что гистоны помогают упаковывать несколько копий генома в небольшой прокариотической клетке.

Во-вторых, из предположения, возникает очень конкретный проверяемое следствие. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, которые приобрели митоз, несомненно, должно было привести к массовому появлению новых семейств близкородственных генов (паралогов) в основном эукариот (так же, как это происходит в эукариот в результате полногеномных дупликаций, но только в большем масштабе). Как оказалось, сравнительной геномной подтверждает этот прогноз: в 2005 году, Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции эукариот это был период массового рынка новых семейств паралогичных генов (K. S. Makarova et al., 2005. Ancestral paralogs and pseudoparalogs and their role in the emergence of the eukaryotic клеток).

В-третьих, один из комментаторов указал на несоответствие, которое состоит в том, что все известные изначально археи относятся эвриархеям, в то время как эукариоты ближе к другой группе архей — кренархеям (которые включают, среди прочего, и ближайшие родственники эукариот — локиархеи). Все кренархеи, которого плоидность известно, либо моноплоидами или, очень, диплоидами. Плоидность локиархей неизвестно, почему эти микробы никто не видел — известно только геномные последовательности. Но, учитывая, что между кренархей полиплоидов не обнаружено, дело полиплоидности локиархей выглядит маловероятным.

Помощь пришла гистоны. Потому что доказано, что плоидность у архей коррелирует с наличием гистонов, вы можете увидеть, если есть некоторые гистонов не локиархей. В исходной статьи с описанием локиархей гистоны не указаны. Тем не менее, в декабре 2015 сообщение о выявлении в геномах локиархей много гистонов, так это не отсутствие, а самые замечательные — перехода от аминокислотной последовательности между гистонами эвриархей и эукариот (Б. Henneman, R. T. Dame, 2015. Archaeal histones: dynamic and versatile genome architects).

Так что, пока все сходится, и теперь я на 95 процентов уверен, что эукариоты действительно произошли от полиплоидных архей, который изобрел митоз.

Источник: Александра Маркова. V. and Ilya S. Kaznacheev. Evolutionary consequences of polyploidy in prokaryotes and the origin of синтез митоза и мейоз // Biology Direct. 2016. V. 11. P. 28 (открытый доступ).

Журнал Biology Direct используется уникальная система с открытым исходным редакции: не только, что комментаторы не анонимно, так еще и комментарии публикуются вместе со статьей. Таким образом, заинтересованный читатель может по ссылке ознакомиться не только с текстом статьи, но и с реакцией ведущих специалистов по биоинформатике и геномике, галоархеям, биохимии и происхождения жизни.

См. также:

1) На пути к разгадке тайны мейоза. Популярный синопсис статьи Ю. Ф. богданова “Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне” // Журнал общей биологии. 2008. T. 69. № 2. На. 102-117.

2) A. E. Марков, А. М. Куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе.

3) Для эукариот более важные гены, которые приходят из архебактерий, “Элементы”, 15.10.2010.

4) Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее, чем традиционным, “Элементы”, 12.11.2013.

5) Новооткрытый микроб заполняет пробел между прокариотами и эукариотами, “Элементы”, 12.05.2015.

6) Генеалогия белков показывает последующего предоставления митохондрий предками эукариот, “Элементы”, 08.02.2016.

7) были Найдены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрии, “Элементы”, 18.05.2016.

Александр Марков

Комментирование и размещение ссылок запрещено.

Комментарии закрыты.