13 июня, 2016 
AdminGWP Прoмышлeнный мeлaнизм бeрeзoвыe пядeницы дaвнo вoшeл в учeбники кaк яркий примeр эвoлюции в дeйствии. Тeм нe мeнee, дo сиx пoр нe былa извeстнa прирoдa мутaции, пoрoдившeй чeрный (мeлaнистичeскую) фoрмa бeрeзoвыe пядeницы, рaспрoстрaнившуюся в прoмышлeнныx рaйoнax, в связи с пoтeмнeниeм ствoлы дeрeвьeв. Бритaнскиe гeнeтики пoкaзaли, чтo пoявлeниe тeмныx бaбoчeк был связaн с встрaивaниeм трaнспoзoнa в гeн кoркa, рeгулируют клeтoчнoe дeлeниe. В тo жe врeмя другaя группa исслeдoвaтeлeй oпрeдeлилa, чтo вaриaнты (aллeли) этoгo гeнa кoррeлируют с рaзличными элeмeнтaми укрaшeния сaмыx рaзныx бaбoчeк. Oчeвиднo, гeн cortex aвтoр в живoписи крыльями нa зaрe эвoлюции бaбoчeк. Кaк рeгулятoр клeтoчныx дeлeний упрaвляeт oкрaскoй крыльeв, пoкa нeяснo.
Чeрнaя фoрмa carbonaria березовые пяденицы Biston betularia впервые опубликовано в Манчестере в 1848 году. Позже начал быстро распространяться. Во время промышленной революции в Англии из-за загрязнения воздуха резко уменьшилось количество лишайников на стволах деревьев. Следовательно, бабочек оригинальной, светлой формы (typica), незаметные на фоне ярко-лишайники, стала очевидной в темном голой коры. Избирательное выедание птиц, ярких бабочек привело к тому, что частота возникновения формы carbonaria в промышленных районах Англии увеличилось от 0% до 99%. Но триумф черные бабочки была недолгой: в 1960-1970-х годах борьба с загрязнением воздуха начали приносить ощутимые плоды и лишайники постепенно обратно в стволы деревьев. Заболеваемость формы carbonaria начали снижаться, и на сегодняшний день, она упала до 5%. Подобные процессы в рамках индустриализации произошли с несколькими десятками видов бабочек в разных странах.
Промышленный меланизм березовые пяденицы давно вошел в учебники как типичный пример адаптивных изменений под действием отбора изменившихся условиях среды. Возможно, самый известный пример наблюдается эволюция. При этом, как ни странно, до сих пор не обнаружена специфическая мутация, от которой бабочки черные крылья. Только недавно удалось, сочетая классические методы генетики (то есть, скрещивания и анализ расщепления признаков в потомстве) и современные методы секвенирования и анализа нуклеотидных последовательностей, выявить участок генома длиной не менее 400 кб (килобаз, тысячи пар оснований), в котором находится неизвестная мутация. Этот этап включает в себя 13 белок-кодирующих генов и двух генов микро-РНК. Удалось также показать, что распространившаяся в популяциях березы пяденицы доминантная мутация carbonaria возникла один раз и совсем недавно (A. Электронной. van’t Hof et al., 2011. Промышленная melanism in British перечисленных moths has a singular and recent mutational origin). Конечно, это не значит, что другие мутации, которые приводят к меланизму, никогда не было. Это означает только, что данный конкретный случай промышленного меланизма в этот вид бабочек был связан с распространением только один такой мутации, которые появились в последнее время.
Британские генетики, имеют этот эффект, не остановился на достигнутом. В новой статье, опубликованной в последнем номере журнала Nature, сообщили об успешной расшифровке молекулярной природы мутации carbonaria. Для этого нужно тщательно отсеквенировать относится участок генома, в 110 черный и 283 светлых людей Biston betularia.
Оказалось, что они приносят (различия нуклеотидной последовательности), коррелирующие с окраской крыльев, фокусируют свое внимание только на одном из 13 генов, т. е. в гене кора. В рамках этого гена, как полиморфизмов было слишком много, но только один из них появляется только черные бабочки (105 человек из 110) и не был принят ни один светлый человек. Очевидно, это разнообразие, и вы ищете мутации carbonaria, и все остальное приносят, чаще всего встречаются черные бабочки, яркие, распространились вместе с ним за счет сцепленного наследования (генетика автостопа, см. Genetic hitchhiking).
Природа мутации carbonaria оказался чрезвычайно интересным: это не что иное, как и большой (21 925 нуклеотидов) сотовый элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена корка (рис. 2). Таким образом, он получил еще одно визуальное подтверждение способности транспозонов производят полезные генетические изменения (конечно, полезность и вредность мутации зависит от условий, и мутация carbonaria было бы полезно только в условиях сильного промышленного загрязнения).
Рис. 2. Структура гена шелуха в черная и светлая фигуры березовые пяденицы (сверху) и фрагмент этот ген, в котором черные бабочки встроенный транспозон (вниз). Пронумерованные вертикальные штрихи (1A, 1B, 2-9) обозначают экзоны. Черные вертикальные линии на фоне горизонтальные серые полосы показывают местоположение полиморфизмов, коррелирующих с черным цветом. Сам транспозон состоит из секции длиной 9 kb (тысяч пар оснований), повторное 2,3 раза (RU — repeat unit). Функция «живопись», которые могут, несомненно, распознать ДНК транспозон class II, перемещающийся с помощью метода «cut-and-paste», — сказал концевые повторы (TGTAAC…GTTACA, выделены красным цветом), которые являются неотъемлемой функциональной частью транспозона, и прямые повторы (CCTC…CCTC), которые образуются как побочный результат интеграции транспозона в хозяйский геном. Изображение из обсуждаемой статьи A. Электронной. van’t Hof et al. в Nature
Авторы показали, что интеграция транспозона привело к увеличению экспрессии гена шелуха в той стадии развития, личинки, когда происходит наиболее интенсивный рост зачатков крыльев. Ген имеет две альтернативные точки старта транскрипции (1A и 1B на рис. 2), так что на его основе синтезируется из двух вариантов (изоформы) белка. Как оказалось, встроенный транспозон усиливает выражение только одной из двух изоформ, более массивная (1B).
Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевой мутации подтвердил, что мутация carbonaria появились в последнее время (вероятно, в первой половине XIX века) и быстро распространилась под влиянием отбора. Если и время загрязнения воздуха, мест преимущество черных бабочек, длилась очень короткий триумф оставил их геномах особенности следов (см. Selective sweep). Чем ближе к месту встройки транспозона, тем чаще в пределах гена cortex черные бабочки есть строго установленные приносят — те, которые были счастливы, первый владелец мутации carbonaria , а затем распространилась через генетического автостопа.
Что касается этих пяти черных бабочек, которые не транспозона в интроне гена корка, то это, по-видимому, через альтернативных аллелей одного и того же гена, которые, как правило, предоставляют выбор расцветки insularia, промежуточный между typica и carbonaria. Ранее уже было известно, что аллели insularia иногда создают очень темно-фенотипы, почти неотличимые от carbonaria.
В том же номере Nature опубликовал статью другого, более многочисленное международной исследовательской группы, что указывает на ведущую роль гена шелуха в эволюции окраски крыльев в ряд других бабочек (рис. 3). Акцент в этом исследовании было уделено тропических бабочек рода Heliconius, которая широко распространена мимикрия и окраска крыльев весьма разнообразны (см. Зафиксирован начальный этап видообразования в тропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009).
Рис. 3. Одной и той же части генома обеспечивает изменение его окраски в различных бабочек. Справа — схема хромосомы, различными цветами выделены гомологичные участки, а серым цветом выделенный фрагмент, содержащий ген корка, изменения, которые влияют на цвет крыльев. У Heliconius erato этот локус контролирует присутствие или отсутствие желтой полосы на задних крыльях, H. melpomene — желтые полосы и две пары крыльев, H numata — черные, желтые и оранжевые элементы рисунка, обеспечивая сходство с бабочками вида Melinaea (пример для подражания). Изображение из обсуждаемой статьи в N. J. Nadeau et al. в Nature
Оказалось, что различные виды Heliconius разнообразные элементы украшения крыльев — черные, желтые, оранжевые пятна и полосы — связанные с полиморфизмами в гене кора (рис. 3). Как правило, ключевые приносят находятся в некодирующих областях генов, в том числе интронах. Это означает, что эволюционные изменения украшения перья были связаны с изменениями в регуляции генов кора, а не структуры кодируемого им белка. Очевидно, в некоторых случаях, приносят на окраску крыльев, влияет на альтернативный сплайсинг, которые страдают кора, и меняют уровень экспрессии и соотношение изоформ в зачатках крыльев.
Ген корка не относится к числу генов, которые могли бы заподозрить в причастности к окраске крыльев. Принадлежит к семейству генов, которые регулируют деление клеток. Гены этого семейства вызывают комплекс стимуляции анафазы, что способствует разделение сестринских хромосом при делении клеток. У дрозофилы ген кора участвует в регуляции мейоза в яичниках женщины и не имеет ничего общего с окраской крыла. Авторы второй статьи проверить, что произойдет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene работать в зачатках крыльев дрозофилы — и это не привело ни к какому, кажется, быть результатом.
Очевидно, ген кора, изначально не связанные с окраской, был привлечен к работе на ювелирные изделия крыла примерно 100 миллионов лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор неоднократно подвергался интенсивным выбор в разных эволюционных линиях.
Таким образом, генетическая основа эволюции узоры на крыльях бабочек, постепенно проясняются. Мы уже знаем, что в разработке планов участвуют сигнальные белки и регуляторы транскрипции, которые обычно (в других животных, так и те же бабочки) делают совершенно другие функции. Увлекательный рассказ об этих исследованиях, читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, для красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix, важнейший регулятор развития глаз (см. был Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски бабочка, «Элементы», 31.08.2011). В центре будущих ярких круглых пятен (глазков), например, бабочки Bicyclus (см.: Самцы и самки меняются ролями при смене погоды, «Информация», 27.12.2012), выраженная гена distal-less (dll), который участвует в закладке конечностей — да и вообще любые процессы в организме — различные животные. Что общего глаз насекомого и красное пятно на крыле? Кроме красного пигмента, но эта связь, скорее, случайно. Что общего глаз на крыло и нога? Здесь связь может быть более важным: и то, и другое во время роста возникает в начале как своего рода срез, «нарисованный» в определенном месте развивающегося организма выражением сигнальный белок, который вырабатывается в центр круга.
Ген кора отличается от найденных ранее гены украшения крыльев бабочек факт, что не кодирует транскрипционный фактор, и не сигнальный белок, который секретируется из клетки наружу для общения. Транскрипционные факторы, и получить белки легко приобретают новые возможности: в пользу переключатели и регуляторы работы генов, что им не все равно, какие гены регулируют. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, которые кифоза служит процесс созревания яйцеклеток. Участие в окраске крыльев бабочек раскрывает некоторые новые аспекты в эволюционной биологии развития. Как корка влияет на цвет пера, не ясно. Тем не менее, следует учитывать, что рисунок на крыльях бабочек сложным из шкал, каждая из которых образуется из одной клетки (рис. 1). Динамика процессов пролиферации и миграции клеток, который предназначен, чтобы стать масштабах одного или другого цвета, в стадии поздней личинки и куколки, очевидно, влияет на окончательное украшение, но конкретные механизмы этого влияния еще предстоит увидеть.
Источники:
1) Arjen E. van’t Hof, Pascal Campagne, Даниэль Дж. Rigden, Carl J Yung, Джессика Lingley, Michael A. Quail, Neil Hall, Алистер C. Дарби, Ilik J. Saccheri. The industrial melanism mutation in British перечисленных moths is a transposable element // Nature. 2016. V. 534. P. 102-105.
2) Никола Дж. Nadeau, Carolina Pardo-Диас, Аннабель Whibley, A Меган. Supple, Сюзанна V. Saenko, Richard W. R. Wallbank, Grace C. Wu, Луана Maroja, Лаура Фергюсон, Джозеф Дж. Ханли, Хезер Хайнс, Камило Салазар, Ричард M. Merrill, Андреа Дж. Dowling, Richard H ffrench-Constant, Violaine Llaurens, Матье Joron, Вт. Оуэн McMillan, Chris D. Jiggins. The gene cortex controls мимики crypsis and in butterflies and moths // Nature. 2016. V. 534. P. 106-110.
См. также:
1) Шон Кэрролл. Бесконечное число самых прекрасных форм. Глава 8 «Как бабочка с крыльями пятна».
2) Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски бабочка, «Элементы», 31.08.2011.
3) Генетических механизмов формирования сложных признаков выключается мягко, «Элементы», 14.04.2010.
Александр Марков
Опубликовано в рубрике